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El Sistema Nervioso

CEREBELO

CONEXIONES CEREBELOSAS

El cerebelo tiene un sistema simple de conexiones. Existen dos tipos de aferencias excitatorias y dos inhibitorias. Estas realizan sinapsis con los cinco tipos de células que conforman la corteza. Las células en cesta, estrelladas y de Golgi son neuronas intrínsecas de tipo inhibitorio mientras que las interneuronas granulosas son de tipo excitador. El sistema eferente, esta constituido por las células de purkinje, cuyas proyecciones son inhibitorias.

Los aferentes hacia la corteza cerebelosa terminan en la capa de células granulosas  (en los glomérulos) como fibras musgosas o, en la capa molecular, sobre las dendritas de las células de purkinje como fibras trepadoras. Las fibras musgosas provienen de la médula espinal, los núcleos del puente, receptores y núcleos vestibulares, del núcleo del trigémino, de la formación reticular y los núcleos cerebelosos profundos.  Las fibras trepadoras se originan exclusivamente de la oliva inferior. -

Se han identificado varios aminoácidos como posibles neurotransmisores en el cerebelo.  Las fibras musgosas y las células granulosas utilizan el Glutamato como neurotransmisor y las fibras trepadoras probablemente aspartato.  Las células de golgi, en cesta y de purkinje usan ácido gamma-aminobutírico (GABA).  Las células estrelladas quizá utilizan taurina. El neurotransmisor de los núcleo cerebelosos profundos no ha sido establecido, pero las proyecciones que van hacia la oliva inferior pueden utilizar GABA y las que van hacia el núcleo rojo y el tálamo pueden utilizar Glutamato.

Tanto las fibras musgosas y las trepadoras son excitadoras para los núcleos cerebelosos profundos y la corteza. Los impulsos de las fibras musgosas excitan las células purkinje indirectamente mediante la activación de células granulosas y sus axones, las fibras paralelas. Estas también excitan las células en cesta, las estrelladas y las células Golgi tipo II.  A su vez las células en cesta y estrelladas  inhiben las células purkinjes y Golgi tipo II, estas ultimas inhiben las células granulares.  Finalmente, las células de purkinje la única ruta de eferencia de la corteza cerebelosa, son inhibidoras de los núcleos cerebelosos profundos y núcleos vestibulares.  (Ver Imagen 1) (Ver Imagen 2)

Además de las entradas de fibras musgosas y fibras trepadoras, existe un sistema de fibras aminérgicas descrito recientemente, denominados de fibras multilaminadas. Este sistema se proyecta hacia los núcleos cerebelosos profundos y hacia las tres capas de la corteza cerebelosa. Incluye aferentes desde el hipotálamo, fibras serotoninérgicas desde los núcleos del rafe, noradrenérgicas desde el locus coeruleus y Dopaminérgicas desde neuronas mesencefálicas.

El  sistema de eferencias cerebelosas tiene dos componentes: intracerebelosos y extracerebelosos. El primero comprende las proyecciones inhibitorias de las células de purkinje hacia los núcleos cerebelosos profundos. Tales proyecciones se realizan en forma somatotópica. Las células de purkinje  del vermis se proyectan al núcleo del fastigio, mientras que la de la zona paravermiana y del hemisferio cerebeloso lo hacen al núcleo interpósito y núcleo dentado respectivamente. Casi todo el componente extracerebeloso se origina de los núcleos cerebelosos profundos, solo una pequeña parte no pasa por estos y es la originada en las células de purkinje del vestíbulocerebelo, cuyos axones se dirigen al núcleo vestibular lateral del tallo cerebral. Los destinos extracerebelosos de los núcleos cerebeloso profundos incluyen los núcleos vestibulares y reticulares del tallo cerebral a partir del núcleo fastigial; el núcleo rojo y el núcleo olivar inferior desde el núcleo interpósito; núcleos Ventral anterior y Ventral lateral del tálamo desde los núcleos dentado e interpósito y el hipotálamo desde todos los núcleos cerebelosos profundos.  (Ver Imagen 1) (Ver Imagen 2)